Auf dieser Seite versuchen wir nun diverse Vererbungsformen zu verstehen.<\/p>\n
Mendel hatte f\u00fcr seine Untersuchungen klar definierte Merkmale herausgesucht, die i. d. R. nur durch ein Allel verursacht wurden, und eine dominante und eine rezessive Auspr\u00e4gung hatten. Zus\u00e4tzlich lagen die Gene f\u00fcr die meisten Merkmale auf verschiedene Chromosomen, sodass diese unabh\u00e4ngig voneinander vererbt werden konnten (Unabh\u00e4ngigkeitsregel). Heute wissen wir, dass es auch kompliziertere Erbg\u00e4nge gibt, die nicht allein mit den Mendelschen Regeln erkl\u00e4rt werden k\u00f6nnen.<\/p>\n
Wenn bei einem Erbgang nur die Vererbung eines einzigen Merkmals untersucht wird, spricht man von einem monohybriden Erbgang oder von einer monohybrider Vererbung. Bei der gleichzeitigen Betrachtung von zwei Merkmalen spricht man von einem dihybriden Erbgang. Es gibt nat\u00fcrlich auch trihybride Erbg\u00e4nge bei denen die gleichzeitige Vererbung von drei Merkmalen untersucht wird.<\/p>\n
Ein Allel, welches sich durchsetzt wird als dominant bezeichnet. Das andere unterdr\u00fcckte Allel bezeichnet man als rezessiv. In diesem Fall spricht man von einer dominant-rezessiven Vererbung. Falls sich die Effekte der Allele vermischen, spricht man von einer unvollst\u00e4ndigen Dominanz, oder einer intermedi\u00e4ren Vererbung.<\/p>\n
Bei der unvollst\u00e4ndigen Dominanz kann ein Allel die Auspr\u00e4gung eines anderen Allels nicht g\u00e4nzlich unterdr\u00fccken. So erzeugt z. B. beim L\u00f6wenm\u00e4ulchen (das ist eine Pflanze und nicht das Maul eines kleinen L\u00f6wen!) die Kreuzung von Individuen mit roten Bl\u00fcten mit Individuen, die wei\u00dfe Bl\u00fcten haben, Nachkommen, die alle rosa Bl\u00fcten haben, da weder das Allele f\u00fcr rote Farbe noch das Allel f\u00fcr wei\u00dfe Farbe dominant sind (F1-Generation in der Abbildung).<\/p>\n
Wenn wir das Allel f\u00fcr rote Bl\u00fctenfarbe mit R und das Allel f\u00fcr wei\u00dfe Bl\u00fctenfarbe mit r bezeichnen, w\u00fcrden die F1-Hybriden (Individuen der F1-Generation) den Genotypen Rr haben (Farbe rosa). In der F2-Generation ergibt die Kreuzung Rr x Rr vier Genotypen: RR (rot), Rr (rosa), rR (rosa) und rr (wei\u00df). In der F2-Generation tauchen also Bl\u00fcten mit Farben Rot, Rosa und Wei\u00df in einem Verh\u00e4ltnis 1:2:1 auf. Hier ist das Verh\u00e4ltnis der Genotypen gleich dem Verh\u00e4ltnis der Ph\u00e4notypen (F2-Generation in der Abbildung).<\/p>\n
Was ist die genetische Ursache hierf\u00fcr?<\/p>\n
Das Allel R kodiert Proteine, die den roten Farbstoff produzieren k\u00f6nnen. Homozygote Individuen (RR) bilden rote Bl\u00fcten, da sie den roten Farbstoff in hoher Menge herstellen k\u00f6nnen. Durch eine Mutation kann das Allel R besch\u00e4digt (funktionsunf\u00e4hig) werden. Das Ergebnis ist dann das Allel r, das keinen Farbstoff produzieren kann. In homozygoter Form (rr) f\u00fchrt dies zur Ausbildung wei\u00dfer Bl\u00fcten, d. h. ohne den roten Farbstoff. Wei\u00dft du, warum heterozygote Individuen mit dem Genotyp (Rr) rosa Bl\u00fcten ausbilden?<\/p>\n
Der Genotyp Rr hat ein funktionierendes Allel (R) und ein defektes Allel (r). Dadurch k\u00f6nnen Individuen mit diesem Genotyp nur die H\u00e4lfte der Menge an rotem Farbstoff herstellen. Diese Menge reicht nicht aus, um die Bl\u00fcten komplett rot zu f\u00e4rben, wodurch diese nur rosa werden.<\/p>\n
Bei der unvollst\u00e4ndigen Dominanz bzw. intermedi\u00e4ren Vererbung besitzen heterozygote Individuen Ph\u00e4notypen, die zwischen den beiden homozygoten Ph\u00e4notypen liegt, wie z. B. die Farbe Rosa, die zwischen Rot und Wei\u00df liegt. Bei der Kodominanz zeigen heterozygote Individuen BEIDE Merkmale gleichzeitig.<\/p>\n
Bei der Blutgruppe von Menschen existieren zus\u00e4tzlich zum AB0-System, die fast jeder kennt, noch andere Blutgruppen, wie z. B. das MN-System. Daf\u00fcr sind zwei Allele namens M und N zust\u00e4ndig. Menschen, die bez\u00fcglich Allel M homozygot sind (Genotyp MM) haben die Blutgruppe M.<\/p>\n
Menschen die bez\u00fcglich N homozygot sind (Genotyp NN) haben die Blutgruppe N. Heterozygote Menschen (Genotyp MN) haben die Blutgruppe MN.<\/p>\n
Das Allel M verursacht die Produktion des M-Proteins in der Membran von roten Blutk\u00f6rperchen. Menschen mit der Blutgruppe M (homozygoter Genotyp: MM) haben nur das M-Protein an ihrer roten Blutk\u00f6rperchen. Das Allel N verursacht die Produktion des N-Proteins in der Membran von roten Blutk\u00f6rperchen. Menschen mit der Blutgruppe N (homozygoter Genotyp: NN) haben nur das N-Protein an ihrer roten Blutk\u00f6rperchen. Heterozygote Individuen mit der Blutgruppe MN (Genotyp: MN) haben BEIDE Proteine an ihrer roten Blutk\u00f6rperchen, d. h. sie zeigen Merkmal M und Merkmal N gleichzeitig.<\/p>\n
Bei der vollst\u00e4ndigen Dominanz m\u00fcssten die heterozygote Individuen (Genotyp MN) entweder die M- ODER die N-Proteine besitzen. Bei der intermedi\u00e4ren Vererbung (unvollst\u00e4ndigen Dominanz) m\u00fcssten die heterozygote Individuen ein Protein besitzen, dass Merkmale ZWISCHEN M und N verursachen w\u00fcrde. Bei der Kodominanz hingegen (wie es hier der Fall ist) zeigen heterozygote Individuen BEIDE Merkmale, n\u00e4mlich M- und N-Proteine.<\/p>\n
Befinden sich die Allele, die f\u00fcr die Ausbildung der betrachteten Merkmal relevant sind auf Geschlechtschromosomen, dann spricht man von geschlechtlicher oder gonosomaler Vererbung. Befinden sich diese Allele nicht auf den Geschlechtschromosomen, dann spricht man von nicht-geschlechtlichen oder autosomalen Erbg\u00e4ngen, da die nicht-geschlechtlichen Chromosomen auch Autosomen genannt werden.<\/p>\n
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Bei den meisten Genen, werden die Merkmale durch mehr als nur von zwei Allelen verursacht. Wenn ein Merkmal durch z. B. drei Allelen zustande kommen kann, dann spricht man von tripler Allelie und bei h\u00f6heren Zahlen von Allelen f\u00fcr EIN Merkmal spricht man von multipler Allelie.<\/p>\n
Ein gutes Beispiel f\u00fcr multiple Allelie ist das AB0-System der Blutgruppen. Die Allele A, B und 0 sind f\u00fcr diese Blutgruppe zust\u00e4ndig.<\/p>\n
Wir haben drei Allele (A, B und 0) f\u00fcr ein Merkmal (Blutgruppe). Die Allele A und B sind gegen\u00fcber dem Allel 0 vollst\u00e4ndig dominant, d. h. die heterozygoten Individuen A0 und B0 bekommen jeweils die Blutgruppen A und B. Somit sind die Allele A und B in ihrer Wirkung kodominant. Zusammengefast existiert bei der Blutgruppe (AB0-System) folgende Kombinationen:<\/p>\n
Die Mendelschen Regeln, sowie alle bisherige Betrachtungen besch\u00e4ftigen sich mit Genen, die nur ein Merkmal beeinflussen. Die meisten Gene aber beeinflussen die Auspr\u00e4gung von vielen Merkmalen gleichzeitig. In diesem Fall spricht man von Pleiotropie oder Polyph\u00e4nie. Pleiotropie ist das Gegenst\u00fcck zu Polygenie.<\/p>\n
Die meisten Mutationen, die zu Krankheiten f\u00fchren (wie z. B. Sichelzellen-An\u00e4mie), beeintr\u00e4chtigen gleichzeitig mehrere Merkmale und sind deshalb pleiotrop. Ein weiteres Beispiel ist ein Allel, das Albinismus hervorruft. Dieses Allel beeinflusst folgende Merkmale (Ph\u00e4notypen): die Haarfarbe, die Hautfarbe, die Augenfarbe, die Lichtempfindlichkeit und in einigen F\u00e4llen das Schielen der Augen.<\/p>\n
Von der Epistasie spricht man, wenn ein Gen A die Funktion eines anderen Gens B beeinflusst. A und B werden nach Mendelschen Regeln vererbt. Die Genotypen von A aber (AA, Aa und aa) beeinflussen direkt die ph\u00e4notypische Wirkung des Gens B.<\/p>\n
Betrachten wir die Vererbung der Fellfarbe von Nagetieren (z. B. W\u00fcstenmaus). Die Farbe kann ph\u00e4notypisch dunkelbraun (Genotypen BB und Bb) oder hellbraun (Genotyp bb) sein. Die Vererbung verl\u00e4uft, wie gew\u00f6hnt nach Mendelschen Regeln, also nichts spektakul\u00e4res. Allel B kontrolliert die Produktion der Menge an braunem Farbstoff. Aber wo bleibt das zweite Gen?<\/p>\n
Es gibt ein anderes Gen, das Gen C, das die Produktion von Farbpigmenten (egal welcher Farbe) im Fell verursacht. Von diesem Gen C existieren zwei Allele C und c. W\u00e4hrend C ein funktionierendes Allel und somit dominant ist, ist das Allel c defekt und rezessiv. Individuen, die den Genotypen cc haben, k\u00f6nnen keine Farbpigmente produzieren und werden zu Albinos (also wei\u00dfes Fell), unabh\u00e4ngig davon, wie der Genotyp bez\u00fcglich B aussieht. Man sieht also, dass das Gen C die ph\u00e4notypische Wirkung des Gens B ein und ausschalten kann. Dank Gen C gibt es nicht nur die Ph\u00e4notypen dunkelbraun und hellbraun, sondern auch wei\u00df f\u00fcr die Fellfarbe. Das ist Epistasie vom feinsten.<\/p>\n
Bisher haben wir uns mit Merkmalen besch\u00e4ftigt, deren Auspr\u00e4gungen eindeutig unterscheidbar waren, wie z. B. Farbe der Erbsen (gelb, gr\u00fcn) oder Bl\u00fctenfarbe (rot, wei\u00df, rosa) u. v. m. Es gibt aber auch Merkmale, die sich nicht so leicht in bestimmte Ph\u00e4notypen einteilen lasse, sondern eher einen flie\u00dfenden \u00dcbergang zeigen. Solche Merkmale werden auch quantitative Merkmale genannt.<\/p>\n
Das beste Beispiel f\u00fcr eine polygene Vererbung ist die Vererbung der Hautfarbe des Menschen. Die Hautfarbe variiert von sehr dunkel, fast kontinuierlich und ohne klar erkennbare Zwischenstufen bis hin zu sehr hell. Bisher wurden f\u00fcr die Auspr\u00e4gung der Hautfarbe mehr als drei von einander unabh\u00e4ngige Gene, die jedes ihre eigenen Allele hat, identifiziert. Es gibt wahrscheinlich noch einige andere Genen, die f\u00fcr die Vererbung der Hautfarbe verantwortlich sind. Gewisser Ma\u00dfen kann die polygene Vererbung eines Merkmals als Umkehrung der Pleiotropie angesehen werden.
Auf molekularer Ebene sind fast immer beide Allele kodominant, da BEIDE in RNA transkribiert werden und anschlie\u00dfend eine Translation in entsprechende Produkte (Proteine) erfolgt. Nach der Translation kann nun ein defektes Allel ein nicht funktionsf\u00e4higes Produkt hervorbringt. Sind diese Produkte z. B. Enzyme, die einen Farbstoff synthetisieren und der Ph\u00e4notyp ist abh\u00e4ngig von der Farbstoffmenge, dann liegt auf der Ebene der Bl\u00fctenfarbe eine unvollst\u00e4ndige Dominanz (intermedi\u00e4r) vor.<\/p>\n
Die Kreuzung von homozygoten Pflanzen, die rote Bl\u00fcten haben, mit homozygoten Pflanzen, die wei\u00dfe Bl\u00fcten haben, bringt in der F1-Generation Nachkommen hervor, deren Bl\u00fcten rosa sind. Auf der molekularen ebene sind die Allele f\u00fcr wei\u00dfe und rote Bl\u00fctenfarbe kodominant, da beide transkribiert werden und entsprechende Enzyme produzieren. Da aber die wei\u00dfe Farbe das Produkt eines defekten Enzyms ist (welches eigentlich den roten Farbstoff produziert h\u00e4tte), bekommen die heterozygoten Nachkommen nicht ausreichend roten Farbstoff und werden rosa. Wie w\u00e4re es, wenn selbst ein intaktes Allel ausreichend rote Farbe produzieren w\u00fcrde, um die Bl\u00fcten rot zu f\u00e4rben?<\/p>\n
W\u00e4re die Menge an rotem Farbstoff, die durch Enzyme eines Allels hergestellt werden, ausreichend so w\u00fcrden heterozygoten Individuen der F1-Generation rote Bl\u00fcte hervorbringen, da sie ja noch ein funktionierendes Allel besitzen. In diesem Fall und auf der Ebene der Bl\u00fctenfarbe w\u00fcrde man von einer vollst\u00e4ndigen Dominanz sprechen.<\/p>\n
Dominanz ist eine Beziehung zwischen zwei Allelen eines Gens und den damit verbundenen Ph\u00e4notypen. Ein „dominantes“ Allel ist dominant f\u00fcr ein bestimmtes Allel desselben Gens, das aus dem Kontext hergeleitet werden kann, aber es kann zu einem dritten Allel rezessiv sein und zu einem vierten. \u00c4hnlich ist ein „rezessives“ Merkmal ein Merkmal, das mit einem bestimmten rezessiven Allel assoziiert wird, das durch den Kontext impliziert wird, aber dasselbe Merkmal kann in einem anderen Kontext auftreten, wenn es auf ein anderes Gen und ein dominantes Allel zur\u00fcckzuf\u00fchren ist.<\/p>\n\n\n